Topographische Anatomie: Neuroanatomie: Zwischenhirn

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Das Zwischenhirn sitzt dem Hirnstamm auf, hat mehrere Teile und begrenzt verschiedene Ventrikel-Anteile

Begrenzungen des Diencephalon

Das Zwischenhirn (Diencephalon) hat nach kaudal und kranial hin folgende Begrenzungen:

• kaudal: Mesencephalon mit den Hirnschenkeln (ventral) und der Vierhügelplatte (dorsal)
• kranial: Telencephalon, wobei diese Abgrenzung aufgrund der embryonalen Entwicklung unscharf ist; denn sowohl Tel- als auch Diencephalon gehen aus derselben Anlage hervor, dem Prosencephalon.

Ontogenese

Während der menschlichen Ontogenese wächst das Telencephalon stärker als das Diencephalon. Dieses wird schließlich infolge der für den Menschen typischen außerordentlichen Vergrößerung der Großhirnrinde (Kortikalisation) nahezu völlig überdeckt. Am telodiencephalen Übergang sind die beiden aus dem Prosencephalon entstanden Bereiche nicht scharf zu trennen. An der Basis des Großhirns lässt sich nur ein kleiner freier Anteil des Diencephalons erkennen.

Bestandteile des Diencephalon: Thalamus, Metathalamus, Epithalamus, Subthalamus und Hypothalamus

Man untergliedert das Zwischenhirn in fünf Anteile, die gemäß ihrer Lage zueinander während der Embryonalzeit benannt werden.

• Den größten Teil des Zwischenhirns (circa 80 Prozent) bildet der paarige Thalamus. Er befindet sich medial der Capsula interna. seine medialen Flächen begrenzen den dritten Ventrikel, wobei die Thalami beider Seiten meist über die Adhaesio interthalamica miteinander verbunden sind. Der Thalamus gliedert sich in funktionsspezifisch Abschnitte, seine Hauptaufgabe ist jedoch die Verschaltung sensibler Fasern aus der Peripherie.
• Der Metathalamus besteht aus
  • dem Corpus geniculatum mediale und
  • dem Corpus geniculatum laterale.

  beide gehören funktionell zum Thalamus.

• Der Epithalamus befindet sich dorsal des Thalamus. Er besteht hauptsächlich aus drei Objekten:
  • die unpaarige Zirbeldrüse (Epiphyse), der prominenteste Anteil des Epithalamus,
  • die beiden Zügel (Habenulae),
  • die Area pretectalis.
• Der Subthalamus liegt während der Ontogenese unterhalb des Thalamus. Axone, die das Telencephalon mit tieferen Zentren verbinden, teilen ihn in zwei Anteile: den Globus pallidus und den Nucleus subthalamicus mit Zona incerta.
  • der Globus pallidus wird während der Ontogenese nach lateral abgedrängt,
  • der Nucleus subthalamicus und die Zona incerta bleiben dagegen medial liegen bleiben.

  Die Kerne des Subthalamus stehen im Dienste der Motorik.

• Der Hypothalamus liegt ventral und rostral des Thalamus und enthält Kerne, die für vegetative Funktionen zuständig sind. Er hat folgende Begrenzungen:
  • An seiner Ventralseite ist er über den Hypophysenstiel verbunden mit der Hypophyse (bestehend aus der rostral gelegenen Adenohypophyse [endokrine Zellverbände] und der okzipital gelegenen Neurohypophyse [Neurone]).
  • Rostral des Hypophysenstiels liegt das Chiasma opticum, d. h. die Kreuzung der beiden Nervi optici.
  • Okzipital des Hypophysenstiels, an die Eminentia mediana angrenzend, befinden sich das Tuber cinereum (dient der vegetativen Regulation) sowie die Corpora mamillaria.

Beziehungen des Thalamus zum Ventrikelsystem: Begrenzung von drittem Ventrikel und Seitenventrikeln

Der Thalamus steht in enger Beziehung zu zwei Ventrikeln, und zwar zum dritten Ventrikel und zu jeweils einem Seitenventrikel:

• Der dritte Ventrikel liegt zwischen den Thalami beider Seiten, hat eine charakteristische Form und steht mit den kranialen und kaudalen Liquorräumen in Verbindung
  • Folgende Objekte bilden die Begrenzungen des dritten Ventrikels:
    • die beiden Thalami (Seitenwände),
    • die Tela choroidea (Dach),
    • die Commissurae anterior und posterior (vordere und hintere Wand) und
    • die Einheit aus Hypophysenstiel, Chiasma opticum, Eminentia mediana und Tuber cinereum (Boden).
  • An bestimmten Stellen hat der dritte Ventrikel Ausbuchtungen, die komplementär zu umgebenden Objekten sind:
    • okzipital die Recessus pinealis und suprapinealis und
    • rostral die Recessus infundibularis und supraopticus.
  • Der dritte Ventrikel hat Verbindungen zu den angrenzenden Liquorräumen:
    • Rostral steht der dritte Ventrikel über das Foramen interventriculare mit den beiden Seitenventrikeln in Verbindung,
    • hinten geht er in den Aquaeductus mesencephali über.
• Die dorsale Fläche des Thalamus bildet den Boden der Pars centralis der Seitenventrikel. Dabei sitzt dem Thalamus - verbunden über einen Gewebskamm (Taenia choroidea) - ein Plexus choroideus auf, lateral davon liegt dem Thalamus der Nucleus caudatus auf. In der Furche zwischen Taenia choroidea und Nucleus caudatus befinden sich die Stria terminalis und die Vena thalamostriata; zudem bedeckt hier eine telencephale Ependymschicht (Lamina affixa) den Thalamus.

Der Thalamus besteht aus spezifischen und unspezifischen Kernen

Maße des Thalamus

Der Thalamus hat charakteristische Maße: 3 cm (Länge) mal 1,5 cm (Breite) mal 1,5 cm (Höhe).

Neuronale Verbindungen des Thalamus

Er besteht aus zahlreichen Einzelkernen, die miteinander oder mit tieferen oder höheren Zentren in Beziehung stehen.

• Die Thalamuskerne stehen über Integrationskerne untereinander in Verbindung.
• Die Thalamuskerne stehen mit peripheren Fasern in Verbindung, denn sie erhalten sensible und sensorische Impulse aus jeweils kontralateralen Bereichen der Peripherie; die Impulse werden dabei im Thalamus verrechnet und gefiltert. Eine Ausnahme bilden die olfaktorischen Afferenzen, die größtenteils ohne Umweg über den Thalamus in das Telencephalon einziehen.
• Über afferente und efferente Fasern stehen die Thalamuskerne mit dem Telencephalon in Verbindung, wobei man spezifische und unspezifische Kerne unterscheidet:
  • die spezifischen Kerne (bilden den Palliothalamus) stehen mit definierten Kortexbereichen in Verbindung, und zwar über den Stabkranz (Radiatio thalami), den man je nach Zielgebiet (Frontal-, Temporal-, Parietal- und Okziptiallappen) in eine vordere, untere, mittlere und hintere Einheit untergliedert (Radiatio thalami anterior, inferior, centralis, und posterior);
  • die unspezifischen Kerne (bilden den Truncothalamus) stehen indirekt mit dem gesamten Kortex in Verbindung; man gliedert sie in
    • Integrationskerne (siehe oben) und
    • intralaminäre Kerne.

Spezifische Thalamuskerne

Im Thalamus gibt es etwa 120 spezifische Kerne. Sie erhalten Impulse von aufsteigenden Neuronen, integrieren und filtern die einlaufenden Informationen und leiten Impulse an definierte Stellen des Kortex weiter; umgekehrt empfangen sie aber auch Impulse von kortikalen Gebieten. Nach topographischen und funktionellen Gesichtspunkten fasst man sie zu sechs Gruppen zusammen:

• zu einer vorderen und
• einer hinteren Kerngruppe,
• einer ventralen und
• einer dorsalen Kerngruppe,
• einer medialen Kerngruppe sowie
• zum Metathalamus, bestehend aus den beiden Corpora geniculata:
  • das Corpus geniculatum mediale bildet eine Station der Hörbahn,
  • das Corpus geniculatum laterale gehört dagegen zur Sehbahn.

Ventrale Kerngruppe: Schaltstellen der Sensomotorik

Die ventrale Kerngruppe besteht aus den Nuclei ventrales anterior, lateralis, posterior und intermedius. Die Nuclei ventrales anterior und lateralis sind entscheidende Bestandteile des motorischen Systems des Großhirns. Der Nucleus ventralis posterior stehen dagegen im Dienste der Sensibilität.

• Die Nuclei ventrales anterior und lateralis (zum Nucleus ventralis anterolateralis zusammengefasst) sind somatotopisch gegliedert, d. h. sie sind entsprechend dem "motorischen Homunkulus" organisiert, wobei die Exremitäten im lateralen und der Kopf im medialen Bereich repräsentiert sind.
  • Afferenzen erhalten sie von den wichtigsten motorischen Anteilen, und zwar vor allem von den Basalganglien und vom Kleinhirn, zudem von der prämotorischen und motorischen Rinde.
  • Efferenzen senden sie gemäß ihrer Anordnung zur prämotorischen Rinde (Nucleus ventralis anterior) und zur dahinterliegenden primär motorischen Rinde im Gyrus praecentralis (Nucleus ventralis lateralis).

  Somit sind diese Kerne entscheidende Zwischenstationen für die neuronalen Schleifen, die Bewegungen initiieren und fein abstimmen (Kleinhirnschleife und Basalganglienschleife).

• Der Nucleus ventralis posterior lässt sich in einen medialen ("posteromedialis") und einen lateralen Teil ("posterolateralis") aufgliedern.
  • Beide Teile erhalten epikritische (über den Lemniscus medialis) und protopathische Afferenzen (über den Tractus spinothalamicus) sowie Afferenzen der allgemeinen und speziellen Viszerosensibilität;
  • Efferenzen senden die beiden Kernanteile an den sensiblen Kortex, d. h. hauptsächlich an den Gyrus postcentralis.
    • Der mediale Anteil ist dabei für den Kopfbereich (Nervi trigeminus, fazialis, glossopharyngeus) zuständig,
    • der laterale Anteil dagegen für die Gebiete unterhalb des Kopfes.

  Beide Anteile sind gemäß dem "sensorischen Homunkulus" organisiert. Wenn der Nucleus ventralis posterior geschädigt wird, treten Missempfindungen der entsprechenden Qualitäten auf.

• Der Nucleus ventralis intermedius verschaltet Impulse aus dem Gleichgewichtsorgan.
  • Afferenzen stammen aus den Vestibulariskernen,
  • die Efferenzen ziehen zum Gyrus postcentralis – analog zum Nucleus ventralis posterior.

Die gesamte ventrale Kerngruppe hat also als efferentes Zielgebiet eine große Region des Kortex, die – entsprechend der Anordnung der Kerne – vom prämotorischen über den motorischen zum sensiblen Kortex reicht.

Vordere, mediale und laterale Kerngruppe

Die vordere Kerngruppe, bestehend aus den Nuclei anteriores, bildet eine Umschaltstation des limbischen Systems.

• Die Kerne erhalten Afferenzen vom limbischen System, und zwar über das Vicq-d'Azyr-Bündel (Fasciculus mamillothalamicus) aus dem Corpus mamillare,
• ihre Efferenzen schicken sie in das limbische System zurück, und zwar zu Gyrus cinguli und Hippocampus.

  Die vordere Kerngruppe steht also ganz im Dienste des limbischen Systems und ist eine entscheidende Schaltstelle im Papezschen Neuronenkreis.

Die mediale Kerngruppe, bestehend aus den Nuclei mediales, hat eine integrative Funktion, da sie mit dem präfrontalen Kortex in Verbindung steht.

• Die Kerne erhalten Afferenzen aus den übrigen Kernen des Thalamus, aus dem Hypothalamus, dem Globus pallidus und dem Corpus amygdaloideum sowie aus dem präfrontalen Kortex.
• Ihre Efferenzen ziehen zum präfrontalen Kortex, der mit Persönlichkeit und Antrieb in Verbindung gebracht wird.

Die laterale Kerngruppe besteht aus den Nuclei dorsalis lateralis und lateralis posterior.

• Sie erhalten Afferenzen aus den anderen Thalamuskernen,
• ihre Efferenzen sendet sie in den Parietallappen.

Dorsale Kerngruppe: Schaltstelle der speziellen Somatosensiblität

Die dorsale Kerngruppe setzt sich aus dem Pulvinar ("Polster") und den beiden Corpora geniculata ("Kniehöcker") zusammen.

• Das Pulvinar ist zum einen Bestandteil des visuellen Systems, weil es mit oberen Hügeln, Corpus geniculatum laterale und Sehrinde in Verbindung steht, zum anderen ist es bei der Sprachverarbeitung beteiligt.
• Die Corpora geniculata gehören zu den beiden Bahnen der speziellen Somatosensibilität, also zur Sehbahn (Corpus geniculatum laterale) und zur Hörbahn (Corpus geniculatum mediale). Weil sie an der Peripherie des Thalamus liegen, werden sie auch zusammengefasst und gesondert als "Metathalamus" benannt.
  • Das Corpus geniculatum mediale
    • erhält Afferenzen, die von den ipsilateralen unteren Hügeln stammen und über die unteren Bindearme in den Kern einziehen;
    • die Efferenzen ziehen dann zur primären Hörrinde.
  • Das Corpus geniculatum laterale
    • erhält Afferenzen von den ipsilateralen Hälften der beiden Retinae (vermittelt über den Tractus opticus, der die Zwischenhirnbasis umgreift) sowie von verschiedenen Kortexbereichen; man beachte hierbei, dass die Retina und ihre Verbindungen zum Thalamus entwicklungsgeschichtlich Ausstülpungen des Zwischenhirns sind – Retina, Nervus opticus, Tractus opticus und Corpus geniculatum laterale sind daher als eine Einheit zu betrachten.
    • Die Efferenzen des Corpus geniculatum laterale gelangen über die Radiatio optica zur Sehrinde.

Die laterale Seite des Thalamus bildet eine zusätzliche Neuronenschicht, die als "Nucleus reticularis" bezeichnet wird. Sie dient vor allem als Impulsgeber, wodurch die typischen EEG-Wellen verursacht werden.

Nuclei anteriores: A: Corpus mammillare, E: Gyrus cinguli
Nucleus ventralis anterolateralis: A: Motorische Zentren, E: prämotorische Rinde bzw. Gyrus praecentralis	Laterale Kerngruppe (Nuclei dorsalis lateralis und lateralis posterior): A: andere Thalamuskerne, E: Parietallappen	Nuclei mediales: A: andere Thalamuskerne, E: präfrontaler Kortex
Nucleus ventralis intermedius: A: Vestibulariskerne, E: Gyrus postcentralis
Nucleus ventralis posterior (medialis und lateralis): A: Sensible Bahnen (Epikritik, Protopathie) aus Kopf bzw. Regionen unterhalb des Kopfes, E: v. a. Gyrus postcentralis
Pulvinar: E: Sehrinde
Corpus geniculatum laterale: A: Retina, E: v. a. Sehrinde	Corpus geniculatum mediale: A: Colliculus inferior, E: Heschl-Querwindungen am Temporallappen

Unspezifische Kerne

Verschaltungsschema und Funktion

Die unspezifischen Kerne (intralaminäre Kerngruppe, Mittellinienkerne) stehen indirekt mit ungenau abgrenzbaren Bereichen des Kortex in Verbindung.

• Afferenzen erhalten sie von den Basalganglien, vom Kleinhirn und insbesondere von der Formatio reticularis – vor allem von dem dort lokalisierten Aufsteigend Retikulären Aktivierenden Systems (ARAS); dieses System wird von serotoningergen Projektionen gehemmt und von noradrenergen Projektionen sowie von allen anderen Sinnesreizen (allerdings in unterschiedlicher Intensität) stimuliert.
• Efferenzen entsenden sie in den Hirnstamm, ins Diencephalon (d. h. an Kerne in und außerhalb des Thalamus) und ins Striatum. Über diese Umwege gelangen ihre Impulse in weite Bereiche des Kortex, so dass die unspezifischen Kerne letztlich die gesamte Großhirnrinde erregen können.

Die unspezifischen Kerne vermitteln die Weckreaktion, d. h. die unspezifische Aktivierung des Kortex bei Eintreffen von Impulsen aus den Sinnesorganen, vor allem aus dem nozizeptiven System.

Lage

Die unspezifischen Kerne liegen entweder an der Innenseite des Thalamus oder in der weißen Substanz, die sich zwischen den spezifischen Thalamuskernen ausbreitet; diese weiße Substanz gliedert sich dabei in ein mediales und ein laterales Blatt (Laminae medullaris medialis und lateralis).

• Die Nuclei mediani liegen an der medialen Thalamus-Seite.
• Die Nuclei intralaminares liegen in der Lamina medullaris medialis. Der größte dieser Kerne ist der Nucleus centromedianus; er ist eine Zwischenstation im Aufsteigenden Retikulären Aktivierenden System (ARAS). Seine Afferenzen erhält er daher von der Formatio reticularis sowie von motorischen Schaltkreisen, seine Efferenzen ziehen zum Striatum (und nicht zum Kortex, wie es bei den spezifischen Kernen der Fall ist)

Der Hypothalamus besteht aus zahlreichen Neuronengruppen und steht mit vielen anderen Zentren in Verbindung

Funktionen des Hypothalamus

Der Hypothalamus findet sich ventral des Thalamus und bildet den Boden und einen Teil der seitlichen Wand des dritten Ventrikels. Er fungiert

• als oberstes Steuerzentrum für vegetative Funktionen (Sympathikus und Parasympathikus),
• als Koordinator für die Beziehung zwischen vegetativem und endokrinem System,
• als endokrines Organ.

Kerne und Areale des Hypothalamus und ihre Verbindungen

Der Hypothalamus setzt sich aus verschiedenen Neuronenverbänden zusammen, die sich in zwei Gruppen aufteilen lassen, wobei der durch den Hypothalamus hindurchziehende Fornix als Trennpunkt dient. Die eine Gruppe besteht aus etwa dreißig Kernen und liegt medial des Fornix, lateral des Fornix liegen Neuronengruppierungen, die aufgelockert sind und daher nicht mehr als "Kerne" sondern als "Areae" bezeichnet werden. Die Neurone des Hypothalamus stehen mit vielen Bereichen des Gehirns in Verbindung:

• Afferenzen erhält der Hypothalamus vor allem
  • aus sensiblen Zentren des ZNS (Inselrinde, Retina, sensible Hirnnervenkerne, Hinterhorn des Rückenmarks),
  • aus dem limbischen System (aus dem Hippocampus über den Fornix, aus der Amygdala über die Stria terminalis, aus dem Septum und aus der Riechrinde über das mediale Vorderhirnbündel),
  • aus der Formatio reticularis.
• Bei den Efferenzen des Hypothalamus unterscheidet man aufsteigende und absteigende Efferenzen.
  • Aufsteigende Efferenzen gelangen zu Kortex, zum limbischen System und zum Thalamus,
  • absteigende Efferenzen sendet der Hypothalamus vor allem zu viszeromotorischen (parasympathischen) Kernen, die sich im Hirnstamm befinden, und zum Seitenhorn des Rückenmarks (Sympathikus und Parasympathikus). (Da fast alle lymphatischen Organe vom vegetativen Nervensystem innerviert werden, hat ein Ausfall bestimmter Hypothalamuskerne Auswirkungen auf die Immunantwort; dies zeigt, wie stark Nervensystem und Immunsystem miteinander verwoben sind.)
• Die Hypothalamuskerne stehen zudem über interhypothalamische Fasern untereinander in Verbindung.

Kerne des Hypothalamus: vordere, mittlere und hintere Gruppe

Man erinnere sich, dass der Hypothalamus aus Kernen und diffuseren Areae besteht. Den Kernen kommen dabei wichtige Funktionen zu. Man unterscheidet insgesamt drei wichtige Gruppen von Kernen, die sich von rostral nach okzipital anordnen.

• Die rostrale Kerngruppe besteht aus vier Kernen: Nuclei supraopticus, paraventricularis, suprachiasmaticus und preoptici.
  • Der Nucleus supraopticus liegt über dem Nervus opticus und besteht aus Neuronen, die das Antidiuretische Hormon (ADH; wirkt vasokonstriktorisch und bewirkt den Einbau von Aquaporin 2 in die luminale Membran der Nieren-Sammelrohre) und in geringem Maße auch das Hormon Oxytocin (stimuliert den mamillären Milchfluss und die Uteruskontraktion während der Geburt) herstellen. Ihre Axone senden sie in die Neurohypophyse.
  • Der Nucleus paraventricularis ist der dorsalste Kern dieser Gruppe; seine Neurone produzieren vor allem Oxytocin, außerdem ADH. Wie beim Nucleus supraopticus laufen die Axone in die Neurohypophyse. Zusätzlich sendet der Kern einige Axone zur Eminentia mediana (Einfluss auf die Adenohypophyse). Zudem beeinflusst der Nucleus paraventricularis Blutdruck und Puls, die Körpertemperatur (Thermoregulation) und das Ernährungsverhalten (CRH-Ausschüttung führt zu Abnahme des Appetits).
  • Der Nucleus suprachiasmaticus liegt über dem Chiasma opticum und reguliert den circadianen Rhythmus (d. h. den "Circa-24-Stunden-Rhythmus") mit Hilfe eines ausgefeilten Programms der Proteinexpression. Zu diesem Zweck erhält er unter anderem Afferenzen von der Retina.
  • Die Nuclei preoptici regulieren Körpertemperatur (z. B. Fieber-Regulation) und das Sexualverhalten; außerdem steuern sie die Ausschüttung gonadotroper Hormone in der Adenohypophyse.
• Die Kerne der mittleren Gruppe (Nucleus arcuatus, Nuclei tuberales) liegen hauptsächlich im Tuber cinereum und produzieren Liberine und Statine (Releasing- und Inhibiting-Hormone). Diese Kerne bilden also die oberste Instanz des endokrinen Systems. Zusätzlich ist der Nucleus arcuatus zusammen mit dem Nucleus paraventricularis an der Regulation der Nahrungsaufnahme beteiligt. Ein Teil des Kerns wirkt antagonistisch zum Nucleus paraventricularis (über Neuropeptid Y), ein anderer Teil synergistisch (über Melanocortin). Die beiden Kerne werden ihrerseits von anderen Faktoren beeinflusst: Insulin und Leptin stimulieren den Nucleus paraventricularis (folglich: Appetit-Abnahme), Glucokortikoide wie etwa Cortisol stimulieren den appetitanregenden Teil des Nucleus arcuatus (folglich: Appetit-Zunahme).
• Die Nuclei corporis mamillaris sind die Kerne der hinteren Gruppe und bilden gemeinsam das Corpus mamillare.
  • Afferenzen erhalten sie vor allem vom limbischen System, und zwar über den Fornix
  • Efferenzen gelangen über das Vicq-d'Azyr-Bündel (Fasciculus mamillothalamicus) an die Nuclei anteriores des Thalamus (Efferenzen zum limbischen System, genauer: zum Gyrus cinguli und zum Hippocampus) – sie sind somit wichtige Schaltstellen im Papez-Neuronenkreis und werden daher oftmals zum limbischen System dazugezählt. Zusätzlich senden die Nuclei corporis mammilaris Efferenzen an den Hirnstamm und an das Rückenmark.

  Die Kerne spielen eine wichtige Rolle bei Selbsterhaltung und Reproduktion. Beim Korsakow-Syndrom (Leitsymptom: anterograde Amnesie) sind diese Kerne aufgrund des langjährigen Alkoholmissbrauchs zerstört, im Transversalschnitt findet man Einblutungen in die Kerne ("Säuferschnitt").

Neuronenbündel des Hypothalamus

Man erinnere sich, dass der Hypothalamus mit vielen unterschiedlichen Zentren des ZNS in Verbindung steht, vor allem aber mit dem Kortex und dem limbischen System sowie (efferent) mit Hirnstamm und Rückenmark. Viele dieser Fasern bilden dabei gut abgrenzbare Bündel:

• Bündel, die Bestandteile des Papezschen Neuronenkreises sind:
  • Der Fornix (Gewölbe) ist die Verbindung zwischen Corpus mamillare und Hippocampus (im Temporallappen) und somit Bestandteil des Papez-Neuronenkreises. Dieses Bündel beginnt im Hippocampus, zieht über den dritten Ventrikel hinweg und vereinigt sich mit dem kontralateralen Fornix oberhalb der Tela choroidea (Dach des dritten Ventrikels), wobei beide Fornices Fasern austauschen. Im weiteren Verlauf trennen sie sich, und jeder Fornix zieht durch den Hypothalamus (Kollateralen an die anderen Hypothalamuskerne abgebend) zum Corpus mammillare.
  • Der Fasciculus mamillothalamicus verbindet das Corpus mamillare mit den Nuclei anteriores des Thalamus (projiziert zum Gyrus cinguli) und ist somit wie der Fornix Bestandteil des Papez-Neuronenkreises.
• Efferente Faserbündel in tiefere Zentren:
  • Der Fasciculus longitudinalis posterior (Schütz-Bündel) ist das größte efferente Bündel, das den Hypothalamus mit Hirnstamm und Rückenmark verbindet, er enthält allerdings auch afferente Fasern. Die Fasern werden dabei meist nicht gekreuzt. Dieses Bündel ist die Bahn, über die der Hypothalamus mit den sympathischen und parasympathischen Neuronen in Hirnstamm und im Seitenhorn bestimmter Rückenmarks-Abschnitte kommuniziert.
  • Der Tractus mamillotegmentalis zieht durch das Tegmentum des Hirnstamms, wobei zahlreiche Fasern in der Formatio reticularis und an Hirnnervenkernen enden, und dann ins Rückenmark.
• Faserbündel mit afferenten und efferenten Fasern:
  • Der Fasciculus medialis telencephali (mediales Vorderhirnbündel) verbindet die Riechrinde mit dem Tegmentum des Hirnstamms(Formatio reticularis und andere Kerngebiete) und zieht dabei durch das limbische System und eben durch den Hypothalamus. In diesem Bündel sind afferente (v. a. aus monoaminergen Kernen) und efferente Fasern enthalten.
  • Die Stria terminalis ist die Verbindung zwischen Amygdala und Hypothalamus und enthält afferente und efferente Fasern. Sie läuft entlang des Nucleus caudatus und hat einen ähnlichen Verlauf wie der Fornix.

Wichtige Efferenzen des Hypothalamus sind zudem die Fasern zur Hypophyse, die dort die Freisetzung der entsprechenden Releasing- und Inhibiting-Hormone steuern (Adenohypophyse) oder direkt effektorische Hormone (ADH und Oxytocin) in den Blutkreislauf abgeben (Neurohypophyse).

Die Hypophyse gliedert sich in Neurohypophyse und Adenohypophyse

Aufbau der Hypophyse

Die Hypophyse (Hirnanhangsdrüse) liegt in der Sella turcica der Schädelbasis und ist mit dem Hypothalamus über das Infundibulum verbunden. Sie wird funktionell gegliedert in

• einen Vorderlappen (Adenohypophyse), der während der Ontogenese aus der Rathke-Tasche hervorgeht und daher nicht zum Gehirn gezählt wird, und
• einen Hinterlappen (Neurohypophyse), der eine Ausstülpung des Zwischenhirns ist.

Zwischen beiden Lappen befindet sich die Pars intermedia.

Hypophysenvorderlappen und Hypophysenhinterlappen

Beide Hypophysenlappen schütten Hormone aus, die entweder auf andere endokrine stimulierend oder hemmend wirken oder an bestimmten Organen unmittelbar Wirkung zeitigen.

Hypophysenhinterlappen (Neurohypophyse)

Die Neurohypophyse ist über das Infundibulum mit der Eminentia mediana verbunden. Sie besteht aus marklosen unverzweigten Axonen, die von den Nuclei paraventricularis und supraopticus stammen. Man erinnere sich, dass diese beiden Kerne ADH und Oxytocin produzieren. In der Neurohypophyse werden diese Hormone nun bei Bedarf an Blutkapillaren abgegeben (Neurosekretion); dies ist deshalb möglich, weil hier die Bluthirnschranke fehlt ("neurohämale Region").

Hypophysenvorderlappen (Adenohypophyse)

Die Adenohypophyse liegt unterhalb des Chiasma opticums und wird vom Sinus cavernosus umgeben.

Entwicklungsgeschichtlich stammt sie vom Epithel des Rachendachs ab und besteht daher aus Drüsengewebe, genauer: aus endokrinen Zellen, die über den Blutweg Signale vom Hypothalamus empfangen, und zwar in Form von Liberinen und Statinen. Diese werden in die Kapillaren der neurohämale Region an der Eminentia mediana abgegeben. Die Kapillaren bündeln sich, ziehen zu den endokrinen Zellen des Hypophysenvorderlappens und verzweigen sich dort erneut, so dass die Liberine und Statine nun unverdünnt auf die dort lokalisierten endokrinen Zellen treffen und ihre Wirkung entfalten, d. h. die Hormonsekretion dieser Zellen anstoßen (Liberine) oder hemmen (Statine). Weil hier also analog zum Verdauungstrakt zwei Kapillarbetten vorliegen (Verdauungstrakt: ein Kapillargebiet im Darm, ein zweites in der Leber), spricht man von einem "Pfortaderkreislauf" oder "Portalkreislauf".

Hormone der Hypophyse

In der folgenden Tabelle sind die in der Hypophyse produzierten Hormone und ihre nachgeschalteten Wirkungen aufgeführt.

	Hormone des Hypothalamus, die auf den HVL wirken							Hormone des HHL
	Releasing-Hormone (Liberine)					Inhibiting-Hormone (Statine)
Liberine, Statine	TRH		CRH	GnRH	GHRH (SRH)	SIH	PIH
Glandotrope Hormone		TSH	ACTH	LH, FSH
Effektorische Hormone [eckige Klammern: nicht in Hypophyse gebildet]	PRL	[T3, T4]	[NNR-Hormone]	[Östrogen, Progesteron]	GH (STH)	GH (STH)	PRL	ADH,	Oxytocin
Wirkort	Brustdrüse	Schilddrüse	NNR	Ovar, Hoden	Wachstum, Stoffwechsel	s. dort	s. dort	Niere	Uterus/ Brustdrüse

Abkürzungen: HVL = Hypophysenvorderlappen, HHL = Hypophysenhinterlappen; TRH = Thyreotropin-Releasing Hormone (= Thyreoliberin), TSH = Thyroidea-stimulierendes Hormon (= Thyreotropin), PRL = Prolactin, CRH = Corticotropine-Releasing Hormone, ACTH = Adrenocorticotropes Hormon (= Adrenocorticotropin), GnRH = Gonadotropine-Releasing Hormone (= Gonadoliberin), LH = luteinisierendes Hormon, FSH = Follikel-stimulierendes Hormon, GHRH = Growth-Hormone-Releasing-Hormone (= Somatoliberin = SRH = Somatotropine-Releasing-Hormone), GH = Growth Hormone (= Wachstumshormon = STH = Somatotropes Hormon = Somatotropin), SIH = Somatotropine-Inhibitory-Hormone (= Somatostatin = GHIRH = Growth-Hormone-Release-Inhibiting-Hormone), PIH = Prolactine-Release-Inhibiting-Hormone (= Dopamin), ADH = Antidiuretisches Hormon (= Adiuretin = Vasopressin); NNR = Nebennieren-Rinde, T3, T4 = Schilddrüsenhormone Triiodthyronin, Thyroxin,

Erläuterung der Tabelle:

• Neurone des Hypothalamus setzen Liberine und Statine frei, die auf den Hypophysenvorderlappen einwirken und die dort lokalisierten endokrinen Zellen zur Produktion von Hormonen stimulieren. Die meisten dieser Hormone sind glandotrop, d. h. die von ihnen gebildeten Hormone stimulieren ihrerseits Drüsenzellen in der Peripherie zur Produktion von effektorischen Hormonen. Einige der im HVL produzierten Hormone (PRL, GH) sind dagegen effektorisch und wirken direkt auf bestimmte Organe und Vorgänge ein.
• Im Hypophysenhinterlappen werden dagegen nur effektorische Hormone gebildet, ADH und Oxytocin.

Prominentestes Objekt des Epithalamus ist die Epiphyse, die an zwei Zügeln (Habenulae) aufgehängt ist

Der Epithalamus befindet sich auf der dorsalen Seite des Thalamus und besteht aus Kernen und Fasern.

Epiphyse: circadianer Rhythmus

Die unpaarige Epiphyse (Glandula pinealis) ist der Produktionsort des Hormons Melatonin, das im Zusammenhang mit dem circadianen Rhythmus steht und gewissermaßen als "Uhr" für die inneren Organe wirkt. Seine Sekretion ist abhängig von der Tages- und Jahreszeit und wird vom Nucleus suprachiasmaticus des Hypothalamus initiiert, der seinerseits Impulse von der Retina erhält (Verschaltungsschema: Retina → Nucleus suprachiasmaticus → sympathische präganglionäre Neurone im Seitenhorn des Rückenmarks → sympathische postganglionäre Neurone im Ganglion cervicale superius → Epiphyse). Bei Reptilien scheint Licht durch die Schädeldecke auf die Epiphyse, so dass hier ihr Charakter als Sinnesorgan stärker zur Geltung kommt.

Habenulae: Verbindung zum olfaktorischen System

Die Epiphyse ist über zwei Zügel (Habenulae) mit dem Thalamus verbunden. Diese enthalten zudem Kerne (Nuclei habenulares), die im Zusammenhang unter anderem mit dem olfaktorischen System stehen.

• Die Afferenzen stammen daher vor allem aus dem Riechkortex; sie laufen zusammen mit Afferenzen aus den Septumkernen und aus der Regio preoptica des Hypothalamus in die Habenulakerne ein, und zwar über ein Faserbündel namens Stria medullaris. Außerdem kommen Zuflüsse aus der Amygdala, die über die Stria terminalis zu den Kernen gelangen.
• Die Efferenzen ziehen zu Kernen im Hirnstamm, die in allen drei Abschnitten (Pedunculi, Tegmentum, Tectum) gelegen sind:
  • über den Tractus habenulopeduncularis zum Nucleus interpeduncularis und zur Formatio reticularis
  • über den Tractus hebenulotegmentalis zum Nucleus dorsalis tegmenti und von dort zu Hirnnervenkernen, die die Speichelsekretion und die Mundbewegungen steuern
  • über den Tractus habenulotectalis zu den oberen Hügeln

Area pretectalis: Verschaltung des Pupillenreflexes

Auch die Area pretectalis, die über den oberen Hügeln liegt, wird zum Zwischenhirn gezählt. Ihre Kerne (Nuclei pretectales) sind eine entscheidende Schaltstation für den Lichtreflex ("Pupillenreflex", d. h. Verengung der Pupille bei Lichteinfall):

• Afferenzen kommen vom Tractus opticus,
• Efferenzen ziehen zu den Nuclei accessorii nervi oculomotorii beider Seiten, also zu den parasympathischen Kernen, die den Musculus sphincter pupillae je eines Auges innervieren und somit für die konsensuelle Verengung der Pupille zuständig sind.

Commissura posterior

In der Commissura posterior kreuzen zahlreiche Fasern, die von der Area pretectalis, der Vierhügelplatte und der Formatio reticularis abstammen.

Der Subthalamus besteht aus Pallidum, Nucleus subthalamicus und Zona incerta

Der Subthalamus besteht aus einem medialen und einem lateralen Anteil.

• Der mediale Anteil setzt sich zusammen aus
  • Nucleus subthalamicus und
  • Zona incerta.
• Den lateralen Anteil bildet der Globus pallidus (Pallidum), der durch die Capsula interna vom medialen Anteil abgetrennt ist; Nucleus subthalamicus und Globus pallidus stehen daher in enger funktioneller Beziehung. Der Globus pallidus gliedert sich anatomisch und funktionell in einen medialen und einen lateralen Anteil, wobei der mediale Anteil die letzte Station der Basalganglien-Schleife bildet. Seine Hauptefferenzen ziehen zum motorischen Thalamus, der dann Impulse an die motorische Rinde schickt, außerdem entsendet der Globus pallidus Efferenzen in den Hirnstamm.